【关键词】：达尔文主义；新拉马克主义；孟德尔遗传学说；现代综合进化论；分子生物学；古生物学
【摘要】：综述了自达尔文学说诞生以来，生物进化论经历了孟德尔颗粒遗传理论、新拉马克主义、新达尔文主义直到现代综合进化论建立的发展历程。然而，综合论更面临着来自分子生物学新信息和古生物学重大新发现的挑战和发展机遇，由此产生了分子中性遗传漂变假说和三幕式寒武大爆发假说。
1 当代生物进化论的三大理论来源及其发展
一般认为，尽管当代生物进化论学派林立，但追本溯源，它们分别来自三个不同而又相互关联的基本学说：拉马克学说、达尔文万物共祖和自然选择学说，以及孟德尔遗传理论。这里，我们不妨顺沿这三个分支方向的发展、沿革及其相互关系，作一简单介绍。
1.1 新拉马克主义
拉马克是第一个从科学角度提出进化论的学者，在生物进化论上本应占有重要地位。不幸的是，他生不逢时，一方面面临着神创论的巨大压力，另一方面由于他当时列举的进化事实不足，“获得性遗传”假说长期得不到科学实验的证实。更要命的是，他和其他进化论者还遭到同时代动物学和古生物学超级大权威居维叶的恶意攻击，使他的学说始终未能形成气候。此后不久几乎被人们淡忘，直到达尔文学说成功之后，人们才重新记起他难能可贵的先驱功勋。即使命运如此之不如意，但由于他毕竟是创立进化论的第一勇士，也由于其学说中仍包含一些诸如“用进废退”原理及环境对生物演化的积极意义的正确主张，使他的学说在其故乡法国找到了避风港并得以延续和发展，并逐步形成所谓的“新拉马克主义”。新拉马克主义者主要包括两大群学者：一是法国的大多数进化论者，二是前苏联的米丘林-李森科学派。但后者误入歧途，已经完全被学界所不齿。中国著名生物学家朱洗、童第周曾是留法学生，也拥持这一学派的观点。这一学派组成人员较为复杂，他们阐述进化理论的角度和强调的侧面彼此也很不相同，但他们在下述几个方面的看法大体一致：①在生物演化的动力机制上，尽管他们也承认自然选择的作用，但认为“用进废退”和获得性遗传在生物演化进程中的意义更大些。②生物演化有内因和外因，内因是生物体本身固有的遗传和变异特性，外因是生物生活的环境条件。两者相比，新拉马克主义者更强调环境的作用。③生物的身体结构与其生理功能应该是协调一致的，但在两者间的因果关系上，即到底是身体结构特征决定其生理功能，还是生理功能决定结构特征的争论中，新拉马克主义者赞成后者。最典型的例子是他们关于长颈鹿的脖子形成的解释——由于它要实现取食高处树叶的功能，因而该意念决定了其长脖的构造特征。在现代科学成就的基础上，新拉马克主义进一步发展了传统拉马克主义的“环境引起变异、生理功能先于形态构造”的思想。现代进化论主流学派认为，新拉马克主义同样保留了其前任的理论缺陷，即对生物变异缺乏深入的分析，不能区别基因型和表现型，以为表现型的变化可以遗传下去 (即生物后天获得性的遗传)，其真实性仍有待证实。但值得注意的是，此事尚未盖棺定论，随着发展潜力极大的分子发育生物学的不断深入，也许可为其部分实证。
1.2 孟德尔遗传理论
孟德尔(Gregor J. Mendel)是奥地利学者，与达尔文为同时代人。出人意料的是，尽管他终身挂着神职，却扎扎实实地进行着创造性的科学研究。他奠定了遗传学的基础，为进化论的发展做出了划时代的贡献。
孟德尔出身贫寒，从小勤奋好学，聪明过人。虽常忍饥挨饿，但终坚持到中学毕业，而且课程皆为优秀。1843年，由于生活所迫，他进入布尔诺奥古斯丁修道院当了一名见习修道士。该修道院兼有学术研究的任务，而且院内的主教、神父和大多数修道士都是大学教授或科技工作者。由于他刻苦好学，自学成才，终于在1849年被主教纳普派任当大学预科的代理教员，讲授物理学和博物学。1851年，孟德尔进入奥地利最高学府维也纳大学深造，主修物理学，兼学数学、化学、动物学、植物学、古生物学等课程，结束学习后仍回到修道院任代课教师。从1856年起，他开始进行最终导出他“颗粒遗传”或称“遗传因子”这一伟大科学发现的豌豆杂交试验。他虽身为神父，在对待科学和宗教的关系上却“泾渭分明”。他对科学实验态度严谨、一丝不苟，始终坚持实事求是的科学态度，按照生物本来的面貌去认识生物。这应该是他成功的主要秘诀。遗憾的是，尽管他的颗粒遗传理论与达尔文1859年发表的《物种起源》几乎同时完成，但前者在当时鲜为人知。1868年他被任命为修道院院长后，从事科学研究的机会大为减少。在达尔文谢世后不到2年，1884年1月6日孟德尔也与世长辞。当时数以千计的人们为他们这位可亲可敬的院长送行，然而没有人能理解这位伟大学者曾为遗传学和进化论做出的杰出贡献。不过，在逝世前几个月，孟德尔本人曾十分自信地说：“我深信全世界承认这项工作成果的日子已为期不远了。”
实际上，这个日子来得稍微迟缓了些。直至1900年，他的遗传学成果才被科学界“重新”发现，并被概括为“孟德尔定律”。这个定律包括两条：一是“分离定律”。具有不同性状的纯质亲本进行杂交时，其中一个性状为“显性”，另一个性状为“隐性”，所以在子一代中所有个体都只表现出显性性状。例如当叶子边缘有缺刻的植株与无缺刻的植株杂交时，如果叶子有缺刻为显性，那么子一代所有个体叶子皆为有缺刻的；但在子二代中，便会发生性状分离现象，即产生有缺刻的叶子和无缺刻叶子两种类型，而且其比率为3∶1。二是“自由组合定律”，又称为“独立分配定律”。2对(或2对以上)不同性状分离后，又会随机组合，在子二代中出现独立分配现象。例如黄色圆形豌豆与绿色皱皮豌豆杂交后，在子二代个体中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱的比例为9∶3∶3∶1。
在达尔文时代，人们对遗传的本质几乎一无所知。人们所观察到的子代，常表现出父母双亲的中间性状，于是“融合遗传”假说应运而生。这种遗传现象恰如将两种不同色彩混合在一起便产生了中间颜色一样简单。这种表面上似乎合理的假说统治学术界近半个世纪之久。其实，它极不可靠。假如融合遗传果真存在的话，那么，物种内一个能相互交配的群体之间的个体差别便会越来越小，最终趋于同质。这样变异便没有了，其结果是自然选择便成了无米之炊，无法发挥任何作用。此外，由于同质化作用，即使能偶尔产生变异，它们也会随之消失。孟德尔颗粒遗传的问世，证明了所谓融合遗传毫无意义。近1个世纪来，由颗粒遗传学说逐步演化形成的现代基因遗传理论向人民昭示，孟德尔理论已经成为探索生命演化内在动力的基本出发点。
有一点值得一提，达尔文附和“融合遗传”假说，而与遗传学真谛失之交臂，实乃人生事业的天大憾事。假如达尔文有较好的数学基础，他也许能认真学习、分析领悟到孟德尔实验结果的内涵。要是果真如此，那进化论的发展历程就大不一样了。由此我们可以再次悟到，数学作为一门科学探索工具是何等的重要。诚如恩格斯所言，任何一门学科只有在成功地运用数学之后，才能达到其完善的程度。现代生物学、分子生物学、进化生物学的发展更证实了这一点。
1.3 达尔文学说的发展
1.3.1 新达尔文主义
达尔文主义的主要缺陷在于缺乏遗传学基础。于是，孟德尔遗传理论的创立，理所当然地为传统达尔文主义向新达尔文主义发展提供了良好契机。这个学派的主要贡献在于它不仅提出了遗传基因(gene)的概念，而且最终还用实验方法证实了，作为遗传密码，基因实实在在地存在于染色体上。新达尔文主义的发展，从19世纪中叶到20世纪上半叶，经历了一段漫长的历史。比孟德尔稍晚些，自然选择学说的热烈拥护者、德国胚胎学家魏斯曼便提出“种质学说”，认为生物主管遗传的种质与主管营养的体质是完全分离的，并且不受后者的影响，因而坚决反对“环境影响遗传”的假说。他做了一个十分著名的实验以反对拉马克主义的获得性遗传假说：他曾切断22个连续世代小鼠的尾巴，直到第23代鼠尾仍不见变短。这个实验现在看起来较为粗糙，但在历史上影响颇大。1901年德弗里斯提出“突变论”，认为非连续变异的突变可以形成新种，成种过程无需达尔文式的许多连续微小变异的积累。不久丹麦学者约翰森又提出“纯系说”，首次提出基因型和表现型的概念，并将孟德尔的遗传因子称作“基因”，并一直沿用至今。他认为生物的变异可以区分为两类：一是可遗传的变异，叫基因型；另一类不可遗传，叫表现型。新达尔文主义至20世纪20年代摩尔根《基因论》的问世，已处于成熟阶段。1933年摩尔根由于染色体遗传理论而荣膺诺贝尔奖。
通过精密的实验，《基因论》将原本抽象的基因或遗传因子的概念落实在具体可见的染色体上，并指出基因在染色体上呈直线排列，从而确立了不同基因与生物体的各种性状间的对应关系，这为日后分子生物学的发展奠定了坚实基础。同时，《基因论》使生物变异探秘成为可能。例如，杂交之所以能引起变异，其内在原因就在于杂交引起了基因重组。
总之，新达尔文主义将孟德尔遗传理论发展到了一个深入探索物种变异奥秘的新阶段。此外，摩尔根提出了“连锁遗传定律”，这是对孟德尔第二定律的重要补充和发展。它新就新在将遗传基因具体化了，并指出物种的形成途径不仅有达尔文渐变式，更有大量的突变式。这既是对传统达尔文主义的挑战，更为后者做出了理论上的重要补充和修正。当然，新达尔文主义也存在一些局限性，因为它研究生物演化主要限于个体水平，而实际上进化是一个在群体范畴内发生的过程。此外，这一学派中相当多的学者忽视了自然选择作用在进化中的地位，因而它难以正确解释进化的过程。我们下文将要看到，新达尔文主义的上述局限性，正是现代综合进化论要解决的主要论题。
1.3.2 现代达尔文主义(或称现代综合进化论)
这是现代进化理论中影响最大的一个学派，实际上它是达尔文自然选择理论与新达尔文主义遗传理论和群体遗传学的有机结合。
前面提到，孟德尔颗粒遗传理论的问世，是对融合遗传假说的根本否定，为自然选择的原料——变异提供了坚实的理论支撑。这原本应该顺理成章地导致学界对达尔文自然选择学说的认同和进一步支持，然而结果竟然阴差阳错，偏偏造成了两者在很大程度上的背离，甚至使许多人形成这样一种印象：孟德尔遗传学的诞生，便宣告了达尔文学说的死刑。其实，这完全是一种误解或误导，是学科分离造成的恶果。的确，历史常喜欢给人们开玩笑，甚至恶作剧：本该进到这个房间的，却鬼使神差似地被送进另一个房间去了。那就是人们常说的20世纪早期出现的达尔文主义的“日蚀”年代。
1936－1947年间产生的现代综合进化论，与其说是产生于新的知识和新的发现，还不如说产生于新的概念和学术观点。由于进化是涉及生物的全方位协同变化的过程，其中有地理的，也有历史的；有表现型的，更有基因型的；有个体现象，更有群体的综合机理。因而进化论研究应尽量避免学科间的分离和对立，力求各学科的有机统一和内在融合。由于物种演化是种内的群体行为，而同一物种基因库内基因的自由交流告诉我们，必须以群体为单位来研究物种的演化。过去无论是拉马克学说、达尔文学说，还是新达尔文主义，都是从个体变异入手探讨物种演化，那实际上很难准确揭示出变异的真实过程及其进化效应。因而，现代综合论使遗传学、系统分类学和古生物学携手联合，贡献出了一种“现代达尔文主义”，它使达尔文的自然选择理论与遗传学的事实协调一致起来。对这个当代进化论，主流学派做出的重要贡献有：1908年英国数学家哈迪和德国医生温伯格首次分别证明的“哈迪-温伯格定理”，从而创立了群体遗传学理论，后来又经英国学者费希尔、霍尔丹、美国学者赖特充分发展。费希尔在《自然选择的遗传理论》和霍尔丹在《进化的原因》中都充分阐述了自然选择下基因频率变化的数学理论，而且都证明了即使是轻微的选择差异，也都会产生出进化性变化。
无疑，当时最有影响的著作要数俄裔美国学者杜布赞斯基的《遗传学与物种起源》(1937年)，在这里，理论群体遗传学的基本原理与遗传变异的大量资料和物种差异的遗传学，得到了巧妙的综合。此后，许多从系统分类学、古生物学、地理变异等方面讨论生物进化的重要著作都沿用了杜布赞斯基阐发的遗传学原理。这些著作主要有：迈尔的《系统分类学与物种起源》(1942年)，该书详细论述了地理变异的性质及物种的形成；辛普生的《进化的节奏与模式》(1944年)及《进化的主要特征》(1953年)，论证了古生物学资料也完全适用于新达尔文主义；当年曾力挺达尔文的T•赫胥黎的孙子J•赫胥黎的《进化：现代的综合》(1942年)，则是一部最为全面的综合遗传学和系统分类学的著作；斯特宾斯的《植物中的变异和进化》(1905年)，综合了植物遗传学和系统分类，指出新达尔文主义的遗传学原理不仅可以说明物种的起源，而且也同样能够解释高阶元单位(如属、科、目、纲等)的起源。
现代综合论的要点集中在两个方面：一是主张共享一个基因库的群体(或称居群、种群)是生物进化的基本单位，因而进化机制研究应属于群体遗传学的范围。所以综合理论在进化论研究方法上明显有别于所有以个体为演变单位的进化学说，其中数理统计方法的应用十分重要。二是主张物种形成和生物进化的机制应包括基因突变、自然选择和隔离三个方面。突变是进化的原料，必不可少，它通过自然选择保留并积累那些适应性变异，再通过空间性的地理隔离或遗传性的生殖隔离，阻止各群体间的基因交流，最终形成了新物种。
2 传统进化理论面临的挑战和发展机遇
从达尔文《物种起源》进化理论到“新达尔文主义”，再到“现代综合论”，这三个阶段的进化理论尽管在其研究对象、内容、方法和理论体系上各不相同，但它们皆偏重于“理论论证”和“哲学思辨”，而且都以“渐变论”为基调。自20世纪60年代末以来，进化论从“理论论证”开始向可检验的“实证科学”转型，并逐步发展成为内容宽泛的进化生物学。进化论的这次研究转型，我们称之为达尔文进化论的第3次大修正、大发展。这次大修正的浩繁工程刚刚离开起点不远，它试图通过揭示生命的分子层次的微观演化轨迹和真实的化石记录来间接和直接地重建地球生命演进的客观历史(即生命之树的形成、历史演化和发展)及其规律，以对传统理论进行检测、修正和补充。这应该是达尔文当年最为期盼的，或者说是进化生物学“功德圆满”的终极大事。此时舞台上的主角自然就变成分子生物学、古生物学和发育生物学了。为此，欧洲和美国科学体已经在21世纪初开始投入巨额资金，分别启动了重建生命之树(Tree of Life)浩大工程。
一般说来，任何一种完善的理论都应该能够解释和回答该领域里全部或主要自然现象和难题。综合进化理论综合了百年来进化理论发展的主要理论思想成果，其普适性能够较好地解释大部分已知有关生物进化的现象。但是跟所有其他学科一样，进化生命科学中一些旧问题解决了，新的难题便应运而生，其中有些问题很难在现成的综合理论中得到圆满答案。也正是这些严峻的挑战，为综合理论的修正、补充和发展提供了新的机遇。这些挑战和机遇主要来自新兴分子生物学和发育生物学的快速发展，以及古生物学的复苏。
自1953年沃森和克里克提出关于DNA结构的划时代的科学发现以来，分子生物学发展迅速。它对遗传的分子奥秘的不断揭示，使人们对突变和遗传性质有了更深的理解。这些新知识一方面丰富了综合理论，另一方面也向后者提出尖锐的挑战。首先发难的是日本群体遗传学家木村资生。1968年他提出了“中性突变漂变假说”，简称为“中性学说”。次年，美国学者金和朱克斯撰文赞成这一学说，并直书为“非达尔文主义进化”，因为他们认为在分子水平的进化上，达尔文主义主张的自然选择基本上不起作用。这一学说的要点包括下述几点：①突变大多数是“中性”的，它不影响核酸和蛋白质的功能，因而对生物个体既无害、也无益。②“中性突变”可以通过随机的遗传漂变在群体中固定下来，于是，在分子水平进化上自然选择无法起作用。如此固定下来的遗传漂变的逐步积累，再通过种群分化和隔离，便产生了新物种。③进化的速率是由中性突变的速率决定的，即由核苷酸和氨基酸的置换率所决定。对所有生物来说，这些速率基本恒定。木村资生认为，虽然表现型的进化速率有快有慢，但基因水平上的进化速率大体不变。尽管如此，木村资生还是承认，中性学说虽然否认自然选择在分子水平进化上的作用，但在个体以上水平的进化中，自然选择仍起决定作
用。
中性论是否与自然选择学说完全对立呢？中性论是否有可能统一到新的综合进化理论中去呢?美国现代分子进化学家阿亚拉认为，“自然选择在分子水平上同样发挥着实质性的作用”，其证据表现在分子进化的保守性、对“选择中性的突变”的选择，以及选择在生物大分子的适应进化中起作用等等。近年来，似乎出现越来越多的证据显示自然选择作用在分子进化水平上的有效性。比如，有些实验观察到，某些中性突变并不是绝对“中性的”，它们在不同的环境条件下，可以转变为“有利突变”或“不利突变”，从而受到大自然的青睐或摒弃。目前，探索和讨论仍在继续，还远未达到做结论的时候。进化理论是一门关于重建并阐明生物进化历程和规律的学科，它必须首先揭示出生物演进的真实面貌。传统进化论一直将生物演化描绘成一个渐进过程。然而，近30多年来古生物学的发展告诉我们，生物演进中充满了大大小小的突变事件。于是，“间断平衡”演化理论在古生物学家中获得了最大的认同。在这些突变事件中，最大的更替性事件分别发生在古生代与中生代之交以及中生代与新生代之交，这可能是地外事件(如陨星撞击地球等)和多种地球事件(火山、冰川、干旱等)联合作用的结果；而最大的动物创新事件发生在寒武纪与前寒武纪之交。过去，人们早就知道，在这不到地球生命史百分之一的一段时期里，“突然”演化出了绝大多数无脊椎动物门类。近年来中国学者在寒武纪早期不仅首次发现了可靠的无脊椎动物与脊椎动物之间的重要过渡类型半索动物和原始脊索动物，甚至还出人意料地发现了真正的脊椎动物(昆明鱼、海口鱼和钟健鱼)，使这一生物门类“爆发”事件更为宏伟壮观。面对“寒武大爆发”的突发性，达尔文当年深感困惑。现代学术界认识到，这一“爆发”比原来设想的力度还要大。那么，在综合理论之外，是否还存在着大突变、大进化的特殊规律和机制，无疑是进化论者必须回答的一个重大课题。十分值得欣慰的是，尽管学界在探索扣动大爆发“扳机”的激发机制(即导致爆发的内因和外因)上仍众说纷纭、莫衷一是，人们却在另一原则问题上开始取得了共识：地史上这场规模最为宏伟的动物爆发式创新事件，在本质上不同于中生代之初和新生代之初的以动物纲、目、科的新老更替为基调的辐射事件，它应该是一次由量变到质变(突变)、从无到有的自然发生的“三幕式”的动物门级创新演化事件，其发生与发展过程与上帝“特创”无关。200年来，对这项“自然科学十大难题之一”的奇特事件的认识曾经历了相当曲折而不断接近真理的历程：
1) 1809年拉马克的《动物学哲学》为科学进化论铺设第一块基石后不久，进化思想便在欧洲幽灵般地蔓延开来。此时，一直在英国思想学界占统治地位的宗教界和自然神学派慌了手脚。19世纪30年代，他们组织各路“精英”撰写了一套名为《Bridgewater Treatise》的“水桥论文集”，搜集整理，甚至刻意编造、曲解各种自然现象，以附和圣经教条，颂扬上帝创世的英明和智慧。是时，牛津大学著名的地质古生物学教授W. Buckland 在论文集中撰写了一篇名为《自然神学与地质学及矿物学》的论文，文中绘声绘色地描述了寒武系底部大量动物化石如何瞬间被万能上帝所创生的故事(注：当时尚无“寒武纪”概念)。“生命大爆发”概念的首次面世，实际上是神创论者献给上帝的一份厚礼。
2) 面对这份“厚礼”难题，几代自然科学工作者为追求真理、搞清事实真相进行了艰苦卓绝的探索，提出了各种各样的解绎寒武大爆发事件的科学假说或猜想。其中，关于大爆发本质内涵的假说，如下4个最具代表性，它们正一步步逼近真理。
(1) 达尔文的“非爆发”假说(1859年)。其推测的理由很简单，就是前寒武纪“化石记录保存的极不完整性”。他预言，随着未来研究的深入，在“大量化石突然出现”之前的地层中(注：即前寒武纪地层中)，一定会发现它们的祖先遗迹。达尔文的预测后来被部分地证实了。面对神创论的“瞬间创生说”，他当时提出“非爆发”假说是十分明智的，这对进化论的初期成功创立更具有积极意义。但是，该基于“自然界不存在飞跃”信条的假说毕竟离生命演化的真实历史存在着较大的偏差。
(2) 美国著名古生物学家、美国国家科学院院士古尔德(S. Gould)的“一幕式”假说(1975年)。这是他的“间断平衡论”的延伸和放大。该假说对传统“纯渐变论”而言的确是一个进步。由此，学界开始取得共识：寒武纪生命大爆发实质上是动物界(或称后生动物)的一次快速的宏伟创新事件。“寒武纪一声炮响，便奠定了现代动物类群的基本格局”。该假说影响相当广泛，中国有些著名学者也持类似观点。他们附和“大爆发事件瞬间性”的主张，认为寒武纪大爆发导致几乎所有动物门类“同时发生”，从而使它们在演化跑道上“都站在同一起跑线上”。他们甚至还定量推测，寒武纪大爆发的全过程“只不过两百万年或更短的时间”(百万年在地质编年史上确系弹指一挥间)。
(3) 英国皇家学会会员福泰(R. Fortey)等人的“二幕式”假说(1997年)(英国皇家学会会员S. Conway Morris、美国国家科学院院士J. Valentine等许多学者也都持相近的观点，虽不尽相同)。经半个多世纪的反复探究，大多数古生物学家不仅认识到了前寒武纪晚期与寒武纪早期动物群(尤其是“文德动物群”)之间的演化连贯性，更看到了两者之间演化的显著阶段性。这是“二幕式”假说的基本依据。无疑，该假说比“一幕式”假说更接近历史的真实：“罗马绝非一日建成”，动物界的整体爆发创新不是“百万年级”的一次性“瞬间”事件，而应该是“千万年级”的幕式演化事件。
(4) “三幕式”新假说。与“一幕式”假说相较，“二幕式”假说显然更符合实际的动物演化史和地球表观发展史。然而，它仍存在一个严重的缺陷：尽管它恰当地标定了爆发的始点和前期进程，却未能限定爆发的终点。于是，学术界便出现了形形色色的猜测：要令绝大多数动物门类完成形态学构建并成功面世，有些学者认为，能胜任完成这一历史使命的寒武纪大爆发很可能会延续至著名的中寒武世的布尔吉斯页岩，另有人甚至推测，该创新大爆发应结束于晚寒武世之末。那么，这次大爆发的本质内涵和历史进程到底有怎样的庐山真面目？破解难题的钥匙又会藏匿于何方仙洞？生物学和地史学现在已经逐步形成了共识：①寒武大爆发几乎形成了所有动物门类，或者说已经构建了整个动物界的基本框架。②动物界主要包括三个亚界，而现代分子生物学、发育生物学和形态解剖学信息皆已证实，这三个亚界(“基础动物”或双胚层动物亚界、原口动物亚界及后口动物亚界)是由简单到复杂、由低等到高等先后分别经历了三次重要创新事件而依此形成的。就是说，动物界或动物之树的成型经历了明显的三个演化阶段。③由此不难得出结论，当包括我们人类在内的后口动物亚界完成构架之时，即是整个动物界成型之时，也就应该是寒武大爆发基本结束之日。(此时，动物的“门类”创新已经基本结束，尽管后续演化中还会在各门类里不断出现新纲、新目的“尾声”。)
一般认同，现代后口动物亚界共包含5大类群(或门类)(棘皮类、半索类、头索类、尾索类和脊椎类)。过去学术界之所以无法在寒武纪内标定出大爆发的终点，关键在于未能在寒武纪任一时段发现这5大类群、尤其是其中最高等的脊椎动物(或有头类)。十分幸运的是，大自然恩赐给科学界一份超级厚礼——澄江化石库。经过20年的艰苦探索，人们在这个宝库里不仅发现了所有5大类群的原始祖先，而且还发现了另一个已经绝灭了的后口动物类群——古虫动物门。基于这些早期后口动物亚界中完整“5+1”类群的发现和论证，“三幕式”寒武大爆发假说(或“动物树三幕式成型”理论)便水到渠成、应运而生。该假说的概要是：①前寒武纪最末期约2 000万年间，出现了基础动物亚界首次创生性爆发，除延续了极低等的无神经细胞、无组织结构、无消化道的海绵动物门的发展之外，它更构建了刺胞动物门、栉水母动物门，而且还造就了多种多样“文德动物”的繁茂。此外，该时段的后期也产出了原口动物亚界的少数先驱。②在早寒武世最初的近2 000万年的所谓“小壳动物”期间，原口动物亚界基本构建成型。尽管节肢动物门多为软体，尚未“壳化”，此时，后口动物亚界的少数先驱分子已崭露头角。③接下来的澄江动物群时期，动物界演化加速，在短短的数百万年间快速实现了“口肛反转”和鳃裂构造创新，以及同源框基因簇(Hox gene cluster)的多重化(常为四重化)；不仅成功完成了由“原口”向“后口”(或次生口)的转换，而且还实现了该谱系由无头无脑向有头有脑的巨大飞跃。由此，后口动物谱系的“5+1”类群全面问世，从而导致该亚界的整体构建。至此，大爆发宣告基本终结。④严格地说，澄江动物群之后的数千万年间，包括加拿大著名的布尔吉斯页岩在内，应该属于“后爆发期”(Post-explosion)或“尾声”(Epilogue)。尽管它维持甚至发展了动物的高分异度和高丰度，但已经基本上不产生新的动物门类了。
3) 值得一提的是，生物门类的绝灭一直被蒙上神灵发威的神秘色彩。寒武大爆发这一动物界伟大创新事件不可避免地也伴随着一些门类(如古虫动物门和叶足动物门)的绝灭，对此，神创论无法给出恰当的说明，然而，古生态学研究告诉我们，这种现象在生存斗争——自然选择学说那里却很容易得到有说服力的解释。显然，正是这些形态学和生理功能上皆相对欠适应的门类被淘汰而绝灭，才为狭路相逢的脊椎动物未来的大发展腾出了广阔的生态空间，这是动物界高层次的正常的新陈代谢。
回顾古生物学近200年来的进展，我们欣喜地看到，动物界和植物界演化的许多谜团不断被破解，各级各类大大小小的类群的演化谱系不断被揭示。在这方面，脊椎动物学的进展尤其突出，诸如为着构建具鳔偶鳍类向具肺四足类的演化框架或探明由恐龙向真鸟类过渡的实际路径，古生物学家已经信心满满，因为他们手头精美的化石材料日臻丰富和完善。随着多学科联合作战的深入开展，显生宙几个重大的绝灭—复苏—再辐射事件的神秘面纱正在被逐步揭开。然而，前寒武纪漫长岁月的众多奥秘仍然深埋在黑暗之中，它们在等待科技的进步，在等待古生物工作者新的努力。
发育生物学的前身——胚胎学，曾为达尔文当年构建进化论大厦立下过汗马功劳。今天，由它与分子遗传学联姻形成的现代发育生物学有望为当代进化论的发展提供进一步的重要支撑，其担当学科就是近20年来形成的发育进化生物学(Evo-Devo)。进而，它与古生物学的交融，可以通过化石生物、胚胎发育和基因调控等多方面研究成果的相互验证，通过历史与现代、宏观与微观的综合分析，将有效地破解生物器官构造的形成、生物类群的起源与进化、生物多样性起源等一些重大难题。
例如，在发育生物学中人们利用追索同源调控基因的转导信号，可以对某些复杂器官的起源产生全新的认识。眼睛是一种结构和功能都十分复杂的构造，早年曾被一些人用来刁难达尔文的自然选择学说。达尔文也举出了一些眼睛演进中可能的中间过渡环节例子来勉强说明自然选择可能发挥的作用。当然，他更无法阐释几种明显不同类型眼睛之间的关系。无论是从结构特征，还是发育过程上看，昆虫、头足动物和哺乳动物的眼睛都迥然不同：昆虫是复眼，头足动物的眼睛是由同一基板上两个分离区域共同发生而成，而哺乳动物的眼睛则是源于与外胚层表面相连的间脑的一个膨胀区域。所以，传统发育学家都认为，它们尽管功能相同，但结构不同，只属于趋同构造，无同源性可言。然而，近年的发育进化生物学研究结果显示，这三种眼睛都是一种叫做Pax6的调控基因作用的结果。于是，人们对同源性便有了新的理解。又例如，如果对一种称作Hox基因簇的调控基因的各种变化与早期动物化石多样性的关系进行深入的综合研究，将很有希望帮助人们揭示出寒武纪大爆发创新众多动物门类的奥秘。
分子发育遗传学研究告诉人们，Hox基因几乎在所有动物的发育过程中都控制着身体各部分形成的位置(尤其是确定动物身体轴向器官的分布、分节、肢体形成等)，因而在主要生物类群的产生与生物多样性起源中扮演着类似总设计师、总导演或“万能开关”的角色。同源框基因是一种同源异形基因(homeotic gene)，在胚胎发育过程中能调控其他基因的时空表达，将空间特异性赋予身体前后轴上不同部位的细胞，进而影响细胞的分化，于是便保证了生物体在正常的位置发育出正常形态的躯干、肢体、头颅等器官构造。然而，如果它们发生突变，便会导致胚胎在错位的地方异位表达，产生同源异形现象(homeosis)，使动物某一体节或部位的器官变成别的体节或其他部位的器官。这些基因突变，在胚胎早期引起的变化很微小，但随着组织、器官的分化成型，其影响会被“放大”，导致身体结构发生重大变化，形成“差之毫厘，谬以千里”的负面效应或“四两拨千斤”的跳跃式演化效应。
调查发现，在除海绵之外的所有无脊椎动物中，各种同源框基因(最多为13个)按顺序排列在同一染色体上，串联成一条链条状同源框基因簇。如果这条同源框基因簇发生整体性多重复制的话(常为4倍复制，并分别位于4个染色体上)，那么，无脊椎动物(低等脊索动物)就演变成了脊椎动物。
在后口动物亚界和原口动物亚界的各类动物中，其同源框基因簇有着相似的调控作用和表达方式，而且，尽管各主要门类在身体结构上彼此存在着显著的差异，但其身体结构的基本格局受相似的基因系统控制。然而，当这些基因发生变异时，便会“魔术般”地产生形形色色的动物类群。后口动物亚界与原口动物亚界在同源框基因簇上的区别，主要表现在这13个基因中最后部的3、4个基因上。显然，寒武纪大爆发、大分异的形成很可能与此密切相关。这些现象背后的机理都值得今后着力探索。长期以来，戈尔德施密特(R. B. Goldschmidt)提出的染色体改变等较大的突变有可能形成生物体崭新的发育式样和成体构造的猜想，一直受到以渐变论为基调的综合进化论学派的诟病。然而，近年来所观察到的同源框基因簇发生形形色色的突变所引起的显著宏观进化效应向我们显示，戈氏的“充满希望的怪物”(hopeful monster)这一著名猜想并非完全想入非非。
综合进化论较好地解决了生物个体和群体(居群)层次上的自然选择机理。但是，生物演化是否存在着多层次的不同机制，譬如分子水平上的非选择机制，物种水平上的某种特殊的“物种选择”机制，将是进化论发展所面临的更深更广的论题。放开来说，如果地球早期生命真是“天外来客”的话，如果将来科学真能使人类与外星系可能存在的生命进行沟通的话，地球生物进化研究将获得某些可供比较的体系，生物进化论无疑还会不断修正、补充和发展。人类对生命真谛及其演化的认识，可能才从起点出发不远，尤其在其微观层次和历史领域，更是如此。展望未来，任重而道远。当下，分子生物学和进化发育生物学方兴未艾，古生物学重大突破性成果不断涌现。它们进一步联手，有望在重建地球生命之树及其早期演化历史的探索上取得关键性突破，从而为进化论第三次大修正做出实质性贡献。
附言：生物进化论博大精深，包含着大大小小的假说和猜想不计其数。但是，其中最为重要的有下述10条。①拉马克第一猜想：物种渐变猜想，②拉马克第二猜想：用进废退及获得性遗传猜想，③威尔斯–达尔文–华莱士猜想：自然选择猜想，④达尔文核心猜想：生命之树猜想，⑤达尔文–艾/古猜想：间断平衡猜想，⑥布丰–达尔文猜想：人类自然起源猜想，⑦孟德尔猜想：颗粒遗传猜想(或基因遗传猜 想)，⑧木村资生猜想：分子中性演化及分子钟猜想，⑨真核生命树内共生成型猜想，⑩动物树三幕式爆发成型猜想(或三幕式寒武大爆发假说)。在这10大猜想中，比自然选择理论更为重要的应该是生命之树猜想，它是达尔文进化论核心的核心。在“生命之树”理论体系中，从科学和人文双重角度上看，“人类自然起源猜想”“ 真核生命树内共生成型猜想”和“动物树三幕式爆发成型猜想”是目前较为重要和成熟的假说。(详情请参阅北京大学出版社出版的《物种起源》之附录。)
（摘自：《自然杂志》2014年第1期 作者：舒德干）
